果树嫁接苗的繁殖
(一）嫁接愈合成活过程
嫁接双方能否愈合成活，除砧穗亲和力外，主要决定于 砧木和接穗形成层能否密接，双方产生愈伤组织、愈合成为 一体并分化产生输导组织。因此，双方产生愈柺组织和伤口
愈合，是嫁接成活的关键。
1.愈伤组织形成
果树苗木砧木和接穗在嫁接时都要造成伤口，双方伤口内部 一些细胞壁开始木栓化，并把死细胞和活细胞隔离开来。残 存活细胞与伤口平行多次分裂，被覆伤面，这些新分裂形成
的组织称为愈伤组织。愈伤组织主要由形成层细胞形成，也
2.愈合及成活过程
在嫁接操作中，砧木和接穗的削面受损伤细胞变褐死 亡，这些死细胞的内容物和细胞壁的残余形成褐色隔膜 (隔离层），封闭和保护伤口。此后，双方形成层开始细胞 分裂，隔膜以内的细胞受创伤激素的影响，使伤口周围细胞 开始生长和分裂，形成愈伤组织，将隔离膜包被于愈伤组织 之中，直到输导组织形成和连通。愈伤组织除来自形成层和 伤口周围细胞团外，木射线、未成熟的木质部、韧皮部、韧 皮射线等均可产生愈伤组织。砧木和接穗切面的愈伤组织几 乎同时产生，但二者增长速度不同，砧木形成和产生愈伤组 织快而多，接穗则较慢而少。芽接的愈伤组织约在嫁接后 7(1左右逐渐填满砧、穗接口空隙后，开始形成愈伤形成层。 10(1左右由老形成层恢复分裂，形成弯曲的新形成层环。 砧、穗双方新的形成层环连接后，接穗开始生长活动，双方 愈伤组织的薄壁细胞逐渐靠近并互相连接^这时新的形成层 逐渐分化，向内分化新的木质部，向外分化新的韧皮部。从 纵切面观察，砧木和接穗开始形成管胞分子和管胞束，在以 后继续分化生长的过程中，将砧、穗双方木质部导管和韧皮 部筛管联通一起，最终达到全面愈合，成为新的独立植株。
据河北农业大学丁平海等（1991)解剖观察核桃枝接 愈合过程，分为5个阶段。
砧、穗愈伤组织连接嫁接后154左右，由砧木 外皮层与接穗内皮层、接穗木质部外层与砧木皮部内层形成 的愈伤组织靠近并连接。
形成层分化与连接嫁接后15~20<砧木和接穗 的原形成层，各自分化出新的形成层细胞并连接成为弯曲的 新的形成层。
输导组织的分化与连接嫁接后35〜45(1，连接完 善的砧、穗形成层，受邻近细胞的影响，开始向内分化木质 部细胞并形成导管，向外分化韧皮部并形成筛管。最后，新 分化的输导组织连接贯通。
不带木质部芽接愈合过程，也可分为5个阶段：①隔离 膜形成；②愈伤组织产生；③愈伤组织分化；④形成层环恢
复；⑤输导组织连通。
(二）影响嫁接愈合成活的因子
影响嫁接愈合成活的因子主要是砧木和接穗的亲和力、 砧木和接穗的质量、嫁接技术和嫁接时的外部条件等。
1.站木和接穗的亲和力
砧穗亲和力是指砧木和接穗经过嫁接能否愈合成活和正
有关嫁接不亲和的原因，迄今所知的主要有以下几个方 面：①砧木和接穗间亲缘关系远；②^^木和接穗对营养要求 的差异；③站木和接穗生长特性的差异；④有害物质的产 生；⑤基于特异蛋白质的砧穗间识别机制的存在；⑥愈伤组 织形成不充分；⑦输导组织分化不完全等等。但起决定作用 的原因尚不清楚。
通常，在植物分类学上亲缘关系较近的组合间嫁接亲和 性较强。相同品种、相同种类间的亲和性最强，同属异种的 组合次之，而异属间除特殊组合外往往嫁接不亲和。异科间 嫁接组合的愈伤组织形成不够充分。
在果树苗木生产中，除以栽培品种的实生苗为砧木的共砧 外，一般以同属异种的嫁接组合较多，但柑橘类果树苗木也采用 异属的枳作砧木。此外，嫁接组织的年龄也影响砧穗的愈合 和成活，在远缘组合中就发现了有关幼嫩组织（试管内发 芽的实生苗和茎尖等）嫁接后愈合和成活的报道。
利用与砧穗均亲和的中间砧是生产上克服嫁接不亲和的 有效途径之一。此外，作为后期不亲和的补救措施，通常采 用桥接；如接口处出现断裂，一般采用实生砧靠接。
2.砧木、接穗的质量和嫁接技术
砧、穗的愈合过程需要双方贮存有充足的营养物质作保 -34 -
证，才有利双方形成层正常分裂愈合和良好的成活^其中尤 其以接穗的质量（营养物质和水分含量）具有更重要的作 用。不同树种嫁接成活对接穗含水量要求有所差异，但多数 果树苗木均表现为接穗失水越多，愈伤组织形成量越少，嫁接成 活率也越低。
正常和熟练的嫁接技术，是嫁接成活的重要条件。砧木 和接穗削面平滑，形成层密接，操作迅速准确，接口包扎严 密者，嫁接成活率高。反之，削面粗糙，形成层错位，接口 缝隙较大和包扎不严等，均可降低成活率。
温度、水分和接口保湿
温度温度是影响果树苗木嫁接成活的主要因子之一。 气温和土壤温度与砧木、接穗的分生组织活动程度有密切关 系。早春温度较低，形成层刚刚开始活动，愈伤缓慢。过晚， 气温升高，接穗芽子萌发不利愈合和成活。各种果树苗木愈伤组 织形成的适宜温度不同。苹果形成愈伤组织的适温为221左 右，3〜5<^愈伤组织形成甚少，超过32^0不利发生愈伤组织 并可引起细胞受伤，401以上愈伤组织死亡。葡萄形成愈伤 组织的最适温度为24〜27”，超过291愈伤组织柔嫩易损， 低于21^：形成愈伤组织缓慢。因此，根据不同果树苗木愈伤组织 形成对温度的要求，选择适宜嫁接时期，是嫁接成功的另一 重要条件。
土壤水分和接口湿度土壤水分含量与砧木生长 势和形成层分生细胞活跃状态有关。当砧木容易离皮和接穗 水分含量充足时，双方形成层分生能力都较强，愈伤和结合 较快，砧、穗输导组织容易连通。当土壤干旱缺水，砧木形 成层活动滞缓，必然影响嫁接成活率。但土壤水分过多，将导致根系缺氧而降低分生组织的愈伤能力。
接口湿度为砧、穗双方愈伤和连接创造了适宜条件。由 于愈伤组织是由薄壁而柔嫩细胞群所组成，需要在愈伤组织 表面保持一层水膜（饱和湿度），有利促进形成愈伤组织。 如苹果接穗切面形成愈伤组织的适宜相对湿度为95^ ~ 100*。蜡封接穗和接口保湿措施，都是为接口双方大量形 成愈伤组织并进一步愈合成活创造有利的条件。但对于某些 伤流较多的树种，为避免浸泡接口而降低成活率，应尽量避 开伤流期嫁接或采取减少接口伤流的措施以后，再进 行嫁接。
嫁接的极性愈伤组织具有明显的极性，砧、穗 双方愈伤组织的极性可影响接合部正常生长。任何砧木和接 穗都有形态上的顶端和基端，愈伤组织最初发生在基端部 分，这种特性称为垂直极性。常规嫁接时，接穗的形态基端 应插入砧木的形态顶端部分（异极嫁接），这种正确的极性 关系对接口愈合和成活是必要的。如桥接时将接穗极性倒 置，虽然也能愈合并存活一段时期，但接穗不能加粗生长。 而极性正确，嫁接的接穗则正常加粗。
根接时，当接穗嫁接到一个极性倒置根段上时（同极 嫁接），由于接合不良，可能促使接口以上的接穗部分生 根，这种方法虽也可接活，但是接穗却不能供给砧木所需的 有机养分，站木将逐渐死去。
丁字形芽接时，接芽倒接也能永久成活。开始时芽向下生 长，以后新梢弯曲向上生长，这时接芽片的形成层仍能继续生 长，但从形成层分化出来的导管和筛管却呈扭曲结构，水分和 养分流通不畅常造成生长缓慢，成花过早而导致树体早衰。
葡萄枝蔓的横断面呈不正的方形，可分为背面、腹面、 沟面和平面。葡萄枝蔓除了有垂直极性外，还有平面横向极 性和斜面的先端性。砧木或接穗的顶端或基端，其断面不同 部位的愈伤组织形成过程也各异。如果枝蔓断面与长度垂直 不具斜角时，则在断面的周边和腹面最先发生愈伤组织，其 次顺序为背面、平面与沟面（即平面横向极性）。这与葡萄 枝条各侧面的发育状况、营养物质累积是一致的。即腹面组 织发达，含营养物质较多，形成愈伤组织快。
如果枝条断面与插条长度方向呈倾斜角，则在斜面尖端 先形成愈伤组织，这种特性称为斜面的顶端性。在进行冬季 室内葡萄嫁接采用合接法或舌接法时，为了使砧木和接穗断 面四周都能同时均匀地发生和形成愈伤组织，应根据愈伤组 织在砧木和接穗断面上发生的极性特点，进行不同方向的切 削。接穗基端应在芽上方开始削斜面，使舌尖端位于沟面； 砧木在芽上方开始削斜面，使舌尖位于平面。这样，有利于 砧木和接穗接合面上的愈伤组织可以在相近的时间内发生， 从而提高嫁接成活率
